近日，实验室主任申书兴教授团队在PNAS上发表了题为OCTOPUS Regulates BIN2 to Control Leaf Curvature in Chinese Cabbage的研究论文，阐明了BrOPS基因介导油菜素内酯（BR）信号途径调控大白菜叶片抱合方式的分子机理。该成果是继本团队2022年发表在Molecular Plant上关于大白菜突变体研究的又一重要进展。

叶球是结球蔬菜（大白菜、甘蓝、生菜等）的重要商品器官。结球叶片作为营养储存器官，直接影响着叶球的品质和经济价值。然而，结球性状是由多基因控制的数量性状，且容易受环境影响，导致结球的研究具有极大的挑战性。

研究团队基于已创制的大白菜单碱基突变体库，鉴定获得了一份叶球合抱突变体ic1，野生型（WT）为舒心结球（图1）。构建F2分离群体，遗传分析表明该合抱突变性状为单基因隐性控制。结合MutMap重测序、KASP基因型分析和追捕式测序定位了候选突变基因BrOPS，该基因在突变体中发生了翻译提前终止的无义突变（BrmOPS），该基因突变导致大白菜由舒心结球变为合抱结球。

图1 ic1突变体表型

通过一系列分子互作实验筛选和鉴定到BrOPS的互作蛋白为GSK3激酶BrBIN2。BrBIN2是BR信号转导途径中的重要因子。共定位实验表明BrOPS会调控BrBIN2从细胞核到细胞膜的定位，从而降低BrBIN2在细胞核中的丰度。BrBIN2在细胞核中能够磷酸化下游转录因子，即BrBES1/BrBZR1，以抑制BR响应。研究发现结球初期BrOPS优势表达，且在结球初期，ic1中BrBES1的磷酸化水平显著高于WT。此外，结球初期油菜素内酯（BL）的浓度显著高于苗期。以上结果表明，结球初期， BrOPS基因的高表达抑制了BrBIN2在细胞核内对BrBES1的磷酸化。

那么BrBES1如何影响叶球抱合方式？作者利用RNA-seq数据分析，结合转录调控实验明确了BrBES1直接与叶片背腹极性基因BrAS1启动子的E-box序列结合，从而抑制BrAS1的转录，因此WT中BrAS1的低表达导致叶片顶端向外卷曲舒心结球。

图2 BrOPS通过BR信号途径调控大白菜叶球合抱的分子模型

综上，本研究首次解析了BrOPS-BrBIN2-BrBES1-BrAS1分子模块调控大白菜叶球合抱的分子机理（图2），构建了BR信号途径调控大白菜叶球发育的分子网络，为结球蔬菜育种提供了新思路。

实验室主任申书兴教授和作物种质资源筛选鉴评创新团队赵建军教授为论文通讯作者，张晓孟博士、马卫教授、刘梦洋副教授为论文的共同第一作者。该研究得到了国家自然科学基金重点和面上项目、河北省自然科学基金创新群体等项目资助。